Biofísica geral do sistema muscular

  Olá pessoal, hoje eu trago apontamentos biofísicos gerais sobre o sistema muscular:

Questões: sistema muscular

1. Descreva o processo físico-químico envolvendo a contração das fibras musculares, desde o impulso nervoso até à contração da fibra muscular.

2. Quais são os 2 diferentes tipos de contração muscular existente? O que diferencia essas 2 contrações?

3. Cite quais as estruturas (micro → macro) formam a fibra muscular, lembre-se de citar as bandas e como são divididas.

4. Explique com suas palavras o potencial de ação da fibra muscular. Também explique o que seria um abalo muscular, somação e tetania (completa e incompleta).

Via de comunicação do sistema nervoso com órgãos efetores:

1. Estímulo (externo ou interno);
2. Receptores (ex.: nociceptores térmicos);
3. Processamento pelo sistema nervoso central (SNC);
4. Órgãos efetores;
5. Movimento dos músculos, produção de substância por glândulas etc.

 A contração muscular é responsável por manifestações físicas como:

• Movimentação e balanço geral do corpo;
• Migração celular (sangue);
• Movimentos intracelulares (citoesqueleto celular).

Tipos de músculos:

Músculo estriado esquelético: suporte e movimento do esqueleto - contração voluntária, iniciada  por impulsos nervosos. Células estriadas, grandes e multinucleadas.

Músculo estriado cardíaco: impulsiona o sangue pelo  sistema circulatório. É regulado pelo sistema nervoso autônomo. Pode sofrer contrações espontâneas. Células estriadas, menores, ramificadas e mono ou binucleadas - unidas pelos discos intercalares.

Músculo liso: reveste órgãos ocos (estômago, intestinos, bexiga urinária, útero, vasos  sanguíneos, vias aéreas pulmonares) – movimento do conteúdo luminal/regulação  de fluxo sanguíneo por controle do diâmetro de vasos. Presentes no folículo piloso e íris. Contração controlada pelo sistema nervoso autônomo (atividade involuntária). Células pequenas, fusiformes e sem estriações.

Hierarquia estrutural do músculo estriado esquelético

 O conjunto de feixes de fibras musculares que compõem um músculo está envolto por uma cápsula fibrosa de tecido conjuntivo denominada epimísio da qual são transmitidos septos que penetram na massa muscular envolvendo cada feixes de fibras musculares. Esses septos são denominados de perimísio. Por último, cada fibra muscular está envolta pelo endomísio, constituido pela lâmina basal associado a fibras reticulares. 

 O músculo estriado esquelético é constituído por células (fibras musculares) cilíndricas, longas e multinucleadas com estriações transversais bem evidentes pela microscopia de luz e disposição regular, em toda extensão da célula.  Estas células originam-se pela fusão de mioblastos daí a presença de vários núcleos localizados na periferia da fibra. 

 A inervação se dá por junções mioneurais (placas motoras).  Uma junção neuromuscular é a junção entre a parte terminal de um axônio motor com uma placa motora, que é a região da membrana plasmática de uma fibra muscular (o sarcolema) onde se dá o encontro entre o nervo e o músculo permitindo desencadear a contração muscular. Na junção neuromuscular o neurotrasmissor utilizado é a acetilcolina. A fibra nervosa ramifica-se no final, para formar a placa terminal, que se invagina para dentro da fibra muscular, mas repousa inteiramente na parte externa da membrana.

  Sarcômeros são unidades que se repetem nas miofibrilas e são compostos pelos filamentos finos/delgados (proteínas actina, tropomiosina e troponina) e pelos filamentos grossos (proteína miosina). As miofibrilas (fibrilas musculares) são os menores elementos contráteis do músculo esquelético, elas são filamentos cilíndricos de proteínas (as citadas acima) que, em conjunto, formam a fibra muscular.  As fibras musculares são células cilíndricas, longas e multinucleadas que se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. Portanto, os sarcômeros são estruturas que fazem parte das células.

 As fibras (células) musculares possuem internamente, as miofibrilas (arranjo organizado de filamentos de actina, miosina, tropomiosina e troponina além de outras proteínas). Elas promovem em conjunto a contração das células musculares. As miofibrilas estão unidas ao sarcolema (membrana celular) por meio da distrofina associada a outras proteínas. As miofibrilas estão ligadas umas às outras através das proteínas do citoesqueleto (filamentos intermediários), a desmina. 

 

 Os miofilamentos de actina são actina F (filamento duplos em hélice de actina G)  associados à proteina filamentosa tropomiosina e a proteína trimérica de troponina com seus domínios de ligação ou subunidades funcionais: TnC (ligação ao cálcio), TnI (ligação à actina) e TnT(ligação à tropomiosina).

 Os miofilamentos de  miosina são organizados em feixes de proteína miosina, cuja estrutura assemelha a um taco de golfe com duas cabeças, apresenta uma cauda longa numa extremidade e na outra, dois domínios esféricos de ligação  (a enzima ATPase e a actina). Além dessa cadeia denominada de cadeia pesada da miosina existe sobre cada cabeça esférica, duas pequenas cadeias denominadas de cadeias leve da miosina.

 O miofilamento de miosina (filamento grosso da miosina), é o arranjo paralelo de centenas de miosinas onde os domínios esféricos ficam na extremidade desse feixe proteico.

 Os miofilamentos de actina e de miosina se arranjam e formam o sarcômero que é a estrutura morfofuncional da fibra muscular. O sarcômero tem uma extensão entre duas linhas Z e se organiza, um ao lado do outro, por toda extensão da miofobrila. Sua estruturação é descrita em regiões, zonas ou bandas como abaixo relacionado:

• Bandas A (ou bandas anisotrópicas): bandas escuras que englobam todo o comprimento dos filamentos grossos (miosina).
• Bandas I (ou bandas isotrópicas): bandas claras que contêm apenas filamentos finos (actina) e que se encontram no espaço entre dois filamentos grossos.
• Discos Z/Linha Z: uma área que atravessa as bandas I e marca o ponto de conexão entre dois filamentos de actina adjacentes. Assim, o sarcômero também pode ser descrito como a estrutura entre dois discos Z.
• Linha M: marca o ponto médio do sarcômero, e contém uma proteína chamada de miomesina.
• Zona H:  é a área entre a linha M e o disco Z. A zona H contém apenas miosina.

  No estado de repouso os filamentos de tropomiosina colocam-se sobre os locais ativos dos filamentos de actina. Dessa forma não há atração entre os filamentos de actina e miosina.

Hierarquia estrutural do músculo estriado cardíaco:

 Possui células alongadas e ramificadas, que apresentam estriações transversais semelhantes a do músculo esquelético. Há células cardíacas que possuem um ou dois núcleos localizados centralmente na célula . Há complexos juncionais localizados na interface de células adjacentes denominados de discos intercalares. Nos discos intercalares estão presentes junções especializadas que são:  zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes.

 O músculo estriado cardíaco apresenta grânulos de lipofuscina localizados próximo ao núcleo celular, este pigmento está presente em células que apresentam grande vitalidade e que não se multiplicam. As células cardíacas também são secretoras do hormônio ou peptídeo atrial natriurético (ANP) ele atua nos rins promovendo a eliminação de sódio e água pela urina (propriedade de diminuir a pressão arterial ). No músculo cardíaco há a presença de células especializadas capazes de por si só gerarem estímulos elétricos de forma ordenada; estas são as células marca-passo.

Hierarquia estrutural do músculo liso:

 Formado por células com morfologia fusiforme. Essas células são mantidas unidas uma as outras por uma rede de fibras reticulares. O sarcolema dessas células apresenta depressões denominadas cavéolas; essas cavéolas são reservatórios de íons cálcio utilizados no processo de contração dessas células. As células da musculatura lisa apresentam inúmeras junções comunicantes que permitem a passagem de substâncias de uma célula para outra, o que é importante no processo de contração dessa musculatura. A musculatura lisa não apresenta sarcômeros nem troponina. Uma estrutura importante no processo de contração muscular são os corpos densos, possuem a função de ancorar as miofibrilas contráteis. 

 O processo de contração ocorre da seguinte maneira: 

1. Ocorre uma estimulação do sistema nervoso autônomo fazendo com que íons cálcio fluam do meio extracelular através das cavéolas para o meio intracelular (não há retículo sarcoplasmático muito desenvolvido no músculo liso);
2. Em seguida, o cálcio se complexa com a calmodulina  promovendo a ligação das moléculas de actina com as moléculas de miosina e induzindo a contração celular.  As moléculas de actina e miosina estão ligadas aos corpos densos através de filamentos intermediários de desmina. 

Contração muscular:

 Elementos importantes no ciclo da contração muscular:

• Actina (42kD) e miosina (542kD) (contração);
• Tropomiosina (34kD) e troponina (22kD) (relaxamento);
• Íons cálcio (Ca2+);
• ATP.

 O processo da contração muscular ocorre através da junção mioneural (placa motora). A liberação do neurotransmissor (acetilcolina) promove a despolarização da membrana celular da célula muscular através da abertura dos canais de sódio. Esse sinal elétrico gerado percorre através do sistema T até o retículo sarcoplasmático onde promove a liberação de cálcio para o citoplasma da célula. O cálcio se liga a molécula de troponina, o que permite que a tropomiosina se desloque do local ativo da actina fazendo que esta (actina) se complexe com a miosina . O ATP se liga à cabeça da miosina onde é clivado gerando energia para que ocorra o deslizamento dos miofilamentos de actina sobre as miofilamentos de miosina. Terminada a contração o cálcio é liberado, retornando ao retículo sarcoplasmático.

 Uma fibra nervosa pode inervar uma ou mais fibras musculares. Isso tem grande importância no processo de contração muscular e precisão de movimentos executados pelo músculo. O complexo formado entre fibra nervosa e fibra muscular por ela inervada denomina-se unidade motora.

Há, nos músculos esqueléticos, proprioceptores denominados de fusos musculares, dos quais saem receptores que captam modificações no próprio músculo. São estruturas constituídas de fibras intrafusais (umas são longas e espessas e outras são curtas e delgadas) envoltas por uma cápsula fibrosa conjuntiva. Desses fusos musculares saem prolongamentos nervosos que levam a mensagem obtida até o sistema nervoso central para executar mecanismos reflexos envolvidos no controle da postura e movimentos antagônicos durante as atividades motoras. Existem também nos tendões, os corpúsculos tendinosos de Golgi que possuem prolongamentos nervosos até o sistema nervoso central onde é enviada a mensagem do grau de distensão tendinosa promovida pela força de contração muscular e isso possibilita o controle das forças musculares para se adequarem a determinados movimentos.

 A contração muscular esquelética envolve uma série de eventos celulares, que tem início na junção neuromuscular através da conversão de um sinal químico (a acetilcolina liberada pelo neurônio motor somático) em um sinal elétrico na fibra muscular, seguida da etapa de acoplamento excitação-contração, que é o processo onde os potenciais de ação musculares produzem um sinal de cálcio, o qual, por sua vez, ativa o ciclo de contração-relaxamento. Por fim, no nível molecular, o ciclo de contração-relaxamento é explicado pela teoria dos filamentos deslizantes da contração muscular. Nos músculos intactos, um único ciclo de contração-relaxamento é chamado de abalo muscular.

Condições que afetam o sistema muscular esquelético por alterações na junção neuromuscular:

Miastenia grave: o sistema imune produz anticorpos que atacam os receptores  musculares  da acetilcolina, na junção neuromuscular. Os anticorpos ligam-se a esses receptores e impedem a transmissão do estímulo nervoso na região afetada  e dificultam a contração muscular.

Síndrome de Guillain-Barré: paralisia aguda; polineuropatia desmielinizante inflamatória aguda; inflamação grave nos nervos – doença autoimune. Condição relativamente rara de paralisia que ocorre após uma infecção viral ou uma imunização. Não existe cura, mas, em geral, a paralisia desaparece lentamente, e a sensibilidade perdida retorna aos poucos, conforme o corpo vai se recuperando. Na síndrome clássica de Guillain-Barré, os pacientes perdem a sensibilidade e não podem mexer os músculos.

Esclerose lateral amiotrófica (ELA): atrofia muscular esquelética e paralisia, por degeneração  progressiva de neurônios motores. Apenas os músculos de contração voluntária são afetados e, por  isso, o paciente mantem as funções do coração, intestino e bexiga normais. O físico Stephen Hawking apresentava essa condição.

Esclerose múltipla (EM): doença em que o sistema imunológico destrói a cobertura protetora de nervos (doença autoimune). Na esclerose múltipla, as lesões nos nervos causam distúrbios na comunicação entre o cérebro e o corpo. A esclerose múltipla causa muitos sintomas diferentes, entre eles perda da visão, dor, fadiga e comprometimento da coordenação motora. Os sintomas, sua gravidade e duração variam conforme a pessoa. Alguns indivíduos podem não apresentar sintomas por quase toda a vida, enquanto outros têm sintomas crônicos graves que nunca desaparecem. Fisioterapia e medicamentos que suprimem o sistema imunológico podem ajudar a combater os sintomas e retardar a progressão da doença.

Toxina botulínica (botox): Produto de bactéria (Clostridium botulinum) - causa paralisia muscular por inibição da liberação de acetilcolina. Neurotoxina funciona como protease, digerindo componentes do  complexo de fusão, inibindo a exocitose das vesículas sinápticas e impedindo a liberação da Ach. Uso médico: incontinência urinária, beixa hiperativa, hiperatividade muscular involuntária, desordens musculoesqueléticas, dor de cabeça, estrabismo, blefaroespasmo, espasmo facial, distonias, bruxismo, acalasia de esôfago etc. Uso estético: rugas, hiperidrose palmar e axilar etc.

Tipos de contração muscular:

• Contração isotônica: o músculo contrai, encurta e gera força suficiente para mover a carga.
• Contração isométrica: o músculo contrai, mas não encurta. A força produzida não é capaz de mover a carga.

Abalos, somação e tetania:

• Abalos isolados: o músculo relaxa completamente entre os estímulos;
• Somação (abalos somados): estímulos muito próximos não permitem que o músculo relaxe completamente. Diz-se somação de contrações;
• Somação levando à tetania incompleta: os estímulos estão suficientemente separados para permitir um leve relaxamento entre os dois estímulos subsequentes;
• Somação levando à tetania completa: o músculo atinge uma tensão estável máxima. Se o músculo fatigar, a tensão diminuirá rapidamente.

Contratura/câimbra/cãibra/espasmo muscular: contração contínua e involuntária de um músculo  ou algumas fibras dele. Causas: fadiga (baixa de ATP); mudança da concentração de eletrólitos e ácido lático; o principal íon ligado à contração muscular é o cálcio, porém o Na+ (sódio), K+  ( potássio) e Mg2+ ( magnésio) podem estar envolvidos no espasmo muscular.

Energética da contração muscular:

Consumo energético durante o exercício:

Tipos de fibras musculares estriadas esqueléticas:

 Os músculos são classificados de acordo com a velocidade de contração e resistência à fadiga, o que leva em consideração a atividade da miosina ATPase

• Tipo I: contração lenta, resiste à fadiga;
• Tipo II: contração rápida, menos resistente à fadiga;
• Tipo II A: contração oxidativa;
• Tipo II B: contração glicolítica.

 Exemplos: músculos extraoculares, que regulam a posição dos olhos, têm alta proporção de fibras tipo II (contração rápida); músculo sóleo, localizado nas pernas e responsável pela postura, tem alta proporção de fibras tipo I (contração lenta).

Predominância dos tipos de fibras em diferentes pessoas:

Ocorrência de fadiga em diferentes tipos de fibras: