Relações filogenéticas entre os táxons de Arthropoda

 Olá pessoal, trago aqui quatro hipóteses filogenéticas em Arthropoda:

A. Arthropoda é a reunião de Mandibulata (Crustacea + Myriapoda + Hexapoda) e Arachnata (Trilobitomorpha + Chelicerata). Sendo Myriapoda e Hexapoda grupos-irmãos reunidos num agrupamento denominado Atelocerata (Tracheata).

Embasamento: a união de Mandibulata com Arachnata é corroborada por caracteres morfológicos - trilobitação em grupos de Arachnata e mandíbulas nos grupos de Mandibulata, porém a união desses dois grandes grupos é corroborada pelo cérebro divido em 3 partes (protocérebro, deutocérebro e tritocérebro) e pela presença de cone cristalino - e moleculares - genomas e microRNA. 

A grande questão aqui é o relacionamento interno dos táxons de Mandibulata. A reunião de Myriapoda e Hexapoda se dá sobretudo pela análise comparativa de caracteres morfológicos compartilhados: 

1. Túbulos de Mapighi no proctodeu;

2. Perda do segundo par de antenas;

3. Pernas unirremes;

4. Sistema respiratório traqueal.

 Entretanto, análises moleculares não corroboram essa hipótese. Vale destacar que inicialmente Tracheata foi proposto por Haeckel (1866) reunindo insetos, miriápodes e aracnídeos; sendo mais tarde redefinido por Pocock (1893) excluindo os aracnídeos, por fim, Heymonds (1901) propôs Atelocerata como reunião de Hexapoda e Myriapoda.

B. Arthropoda é a reunião de Mandibulata e Arachnata (Trilobitomorpha + Chelicerata). Sendo Crustacea e Hexapoda grupos-irmãos reunidos num agrupamento denominado Pancrustacea (Tetraconata).

Embasamento: a hipótese para Mandibulata e Arachnata, bem como o motivo de sua união, foi apresentada na hipótese I. A grande questão aqui é novamente o relacionamento interno dos táxons de Mandibulata, dessa vez Crustacea e Hexapoda são reunidos em Pancrustacea (Tetraconata), isso se baseia nas seguinte sinapomorfias:

1. Anatomia do omatídeos dos olhos compostos: o nome Tetraconata advém do fato de crustáceos e hexápodes apresentarem cone cristalino com 4 células (tetrapartido) - omatídeos dos insetos e crustáceos são claramente homólogos e profundamente diferente dos olhos laterais dos miriápodes;

2. Neurogênese: similaridades neuroanatômicas (como a formação dos neuroblastos);

3. Axogênese: similaridades na posição e crescimento dos axônios dos neurônios.

 Além disso, essa hipótese é corroborada por dados moleculares de Zrzavý & Štys (1997). Sinapomorfias moleculares, genes de DNA nucleares, genes de DNA mitocondriais e genes codificadores de proteínas:

• DNA ribossomal (útil para definir espécies devido a seu baixo nível de polimorfismos),

• Genes nucleares, codificantes de proteínas, genes Hox (relacionados à definição do eixo anterior-posterior);

• Genomas mitocondriais, proteomas, microRNA.

 Esses dois pesquisadores revisaram caracteres morfológicos, moleculares e de desenvolvimento em trabalhos moleculares anteriores (Adoutte & Philippe, 1993; Averof & Akam, 1995; Friedrich & Tautz, 1995; Telford & Thomas, 1995; Giribet et al., 1996). Estudos mais recentes utilizando caracteres moleculares e genômicos corroboram a hipótese: Regier et al, 2005; Regier et al, 2010; Shultz & Regier, 2000; Giribet & Ribera, 2000; Nardi et al, 2003).

 O fato de Atelocerata (Tracheata) ser suportado por caracteres morfológicos aparentemente muito importantes, como principalmente a presença de túbulos de Malpighi e a perda do segundo par de antenas, tornava difícil defender os dados moleculares que mostravam resultados alternativos. Entretanto, hoje costuma-se considerar as características descritas em Tracheata/Atelocerata como frutos de convergência evolutiva.

 Outra grande característica de Pancrustacea: Crustacea parafilético. Surge assim novas questões sobre a origem dos insetos e quais são os grupos de crustáceos mais proximamente relacionados a eles. A partir de genomas nucleares, tende-se a considerar que Hexapoda é mais proximamente relacionado com Branchiopoda e Cephalocarida + Remipedia. Dessa forma, os hexápodes são crustáceos terrestres! Crustacea só se torna monofilético quando consideramos Hexapoda como sua parte integrante.

 Entretanto, estudos mais recentes apontam que não há uma relação entre Hexapoda e Cephalocarida e a proximidade entre Remipedia e Cephalocarida é um artefato (atração de ramos longos). Sendo assim, Branchiopoda é irmão de Hexapoda + Remipedia.

C. Myriochelata (Paradoxopoda) é a reunião de Chelicerata e Myriapoda e Pancrustacea (Tetraconata) é a reunião de Crustacea e Hexapoda. sendo Myriochelata e Pancrustacea grupos-irmãos.

Embasamento: em caracteres moleculares - análises com RNA ribossomal (18S e 28S) para investigar a relação filogenética entre os grupos de Ecdysozoa.

D. Schizoramia é a reunião de Trilobitomorpha, Chelicerata e Crustacea e Uniramia é a reunião de Onychophora, Myriapoda e Hexapoda. Sendo Schizoramia e Uniramia grupos-irmãos, e Myriapoda e Hexapoda agrupados em Atelocerata (Tracheata).

Embasamento: em caracteres morfológicos - Schizoramia possui indivíduos com apêndices birremes e Uniramia indivíduos com apêndices unirremes. Hipótese altamente rejeitada na década de 90 com o uso de caracteres morfológicos e moleculares. Além disso, onicóforos não são considerados artrópodes verdadeiros.

CONCLUSÃO: atualmente, tende-se considerar o que foi dito na hipótese B como o mais plausível. Embora seja aparentemente ousado, Pancrustacea (Crustacea + Hexapoda) vem ganhando uma base cada vez mais sólida, e a ideia, anteriormente não cogitada, de que hexápodes são crustáceos terrestres ganha força.