Alguns grupos de protistas

  Olá, estou aqui para tratar de alguns grupos de eucariontes que são genericamente tratados como protistas. Segue a filogenia do domínio Eukarya (eucariontes):

Por que o termo ''protista'' ou ''protoctista'' não é mais adequado?

 Inicialmente, os protozoários (protos = primeiro; zoon = animal) foram descritos no filo Protozoa (Goldfuss, 1818) dentro do Reino Animalia. Eles eram vistos como animais primitivos, ''os primeiros animais'', posteriormente criou-se o Reino Protista/Protoctista (Haeckel, 1866), juntando os protozoários e a maioria das algas, anteriormente classificadas como plantas. As algas, os protozoários e os fungos por muito tempo ''bailaram'' entre grupos, gerando confusões.

 Então, o antigo Reino Protista/Protoctista reunia aquilo que não se encaixava nem como animal, nem como planta muito menos como fungo (lembrando que por muito tempo os fungos foram considerados plantas). Assim, acabava sendo um grupo não natural, diferentemente de grupos naturais (monofiléticos) que procuram reunir todos os descendentes de um mesmo ancestral comum. Analisando o que seria considerado protista, percebe-se que esse é um dos piores jeitos de se construir um grupo, pois o Reino Protista não era nem parafilético (quando um grupo não engloba todos os descendentes de um ancestral comum), mas sim polifilético: as espécies presentes nele descendem de ancestrais diversos.

 Portanto, os termos protozoário, alga, protista e protoctista não tem valor taxonômico para a sistemática e taxonomia contemporâneas. 

Amoebozoa

 Cerca de 200 espécies descritas. Heterótrofos, a maioria é de vida livre (ambientes de água doce, marinho ou terrestre), mas há espécies parasitas; alguns ecto ou endossimbiontes. 

• Pseudópodes lobados (lobópodes);
• Vacúolo contrátil em espécies de água doce: excretam ativamente o excesso de água;
• Citoplasma: endoplasma e ectoplasma;
• Nutrição: fagocitose (englobamento de sólidos) e pinocitose (englobamento de líquidos);
• Amebas nuas ou tecamebas;

Ameba nua

Tecameba/ameba tecada.

• Tipos de locomoção em Amoebozoa:

• Reprodução:

- Fissão binária, fissão múltipla;

- Cistos: tecamebas, maioria das amebas de solo e parasitas (p. ex., Entamoeba histolytica);

- Esporos (assexuada: Dictyostelia; sexuada: Myxogastria). Antigamente, Dictyostelia e Myxogastria eram considerados fungos mixomicetos.

Ciclo de Myxogastria. 

- Dictyostelia: “amebas sociais”.

Cico de vida de Dictyostelia.

• Amebíase/disenteria amebiana/disenteria histolítica: causada por Entamoeba histolytica.

Alveolata

Agrupados por sequências semelhantes de DNA e presença de alvéolos.

 Destacam-se em Alveolata: Dinoflagellata, Ciliophora e Apicomplexa (Sporozoa).

Dinoflagellata

 Cerca de 4.000 espécies. Vivem em ambientes aquáticos (90% plâncton dos oceanos), alguns heterótrofos (parasitas, saprotrofia, fagocitose, predação) outros autótrofos (cloroplastos adquiridos por endossimbiose secundária: três membranas). 

• Dois flagelos: longitudinal e transversal;

Ceratium

Noctiluca (possui bioluminescência)

• Alvéolos ''vazios'' (nus) ou com polissacarídeos (em geral, celulose) para sustentação;
• Marés vermelhas: em altas populações algumas espécies podem causar as “marés vermelhas” pela concentração de toxinas, podendo matar peixes, frutos do mar, e outros animais que se alimentam destes.

• Alguns são bioluminescentes como Noctiluca;

• Reprodução:

Ciliophora (Ciliata)

 10.000 a 12.000 espécies descritas, podem atingir até 2mm. Heterotróficos de vida livre, ecto ou endossimbiontes. São modelo para biologia celular, bioindicadores, “purificadores”, endossimbiontes mutualistas de ruminantes.

• Possuem cílios; 
• Vacúolo pulsátil ou vesícula de expulsão de água (VEA) principalmente em grupos de água doce;
• Citoprocto: região específica para exocitose;
• Região oral especializada = citóstoma;
• Cílios orais;
• Filtragem, predação, filamentos de algas, parasitas, saprófagos;

• Epiplasma ou córtex;
• Raízes microtubulares e fibra cinetodesmal ancoram os cílios e garantem sustentação;
• Homólogo ao centríolos.

• Locomoção:

• Apontamentos em nutrição:

- Cílios orais gerando correntes alimentares:

- Alimentação holozoica (ingestão do organismo inteiro):

- Tentáculos alimentares:

• Reprodução:

- Assexuada: fissão binária, fissão múltipla e brotamento;

- Sexuada: conjugação e autogamia (ocorre em um indivíduo).

Apicomplexa (Sporozoa)

 Mais de 5.000 espécies parasitárias. Presença do complexo apical. Sem estruturas locomotoras (cílios ou flagelos). Destaque para Plasmodium, Toxoplasma, Cryptosporidium.

• Membrana plasmática e membrana alveolar;
• Microtúbulos abaixo dos alvéolos como sustentação adicional;
• Movimentos deslizantes;
• Parasitos;
• Conteúdo intracelular;
• Pinocitose;
• Reprodução:

-Assexuada: fissão binária, fissão múltipla ou endopoligenia;

-Sexuada: união de gametas haploides (iso ou anisogametas);

-Ciclos monoxênicos ou heteroxênicos;

-Ciclos divididos em três estágios: gamontogonia (fase sexuada), esporogonia (formação de esporos) e merogonia ou esquizogonia (fase de crescimento). 

- Gregarínido Stylocephalus longicollis:

- Plasmodium:

Rhizaria

 Maioria amebóide com pseudópodes finos: filópodes, reticulópodes e axópodes. Grupo sustentado apenas por dados moleculares. 

 Destacam-se: Haplosporidia, Foraminifera e Radiolaria.

Haplosporidia

• 52 espécies;
• Amebóides sem lobópodes;
• Esporos uninucleados;

• Parasitos intracelulares de invertebrados aquáticos: importância comercial;

• Reprodução:

Foraminifera (Granuloreticulosa)

 Cerca de 40.000 espécies fósseis e 5.000 espécies viventes. Maioria bentônica, poucas planctônicas. Presentes em todos habitats aquáticos e profundidades (até 10.896 m – Challenger Deep). Tamanho até 1,9 cm. 

• Maioria com testa recobrindo a membrana plasmática;
• Orgânicas (complexo de proteínas), aglutinadas (materiais do ambiente), calcárias (calcita).

• Locomoção provavelmente por reticulópodes.

• Heterotróficos: herbívoros, carnívoros, detritívoros, omnívoros;
• Reticulópodes capturam o alimento;
• Fagocitose;
• Algumas espécies possuem simbiose com diatomáceas e dinoflagelados autotróficos.(mixotróficos).
• Todos os foraminíferos possuem uma teca ou concha, que pode conter uma ou mais câmaras (unilocular ou multilocular, respectivamente) sendo todas ligadas por uma pequena abertura chamada "forâmen"

• Reprodução:

- Assexuada: fissão múltipla ou brotamento.

- Sexuada:

Radiolaria

 Cerca de 2.500 espécies descritas. Acantharia: indicadores de radioatividade natural ou antropogênica (citoesqueleto com sulfato de estrôncio). Polycystina e Phaeodaria: indicadores paleoambientais (citoesqueleto silicoso). Planctônicos e marinhos.

• Esféricos com pseudópodes rígidos em forma de agulha (axópodes);
• Axópode suportado por microtúbulos de origem do centro da célula (axoplasto);
• Corpo dividido em medula e córtex;
• Medula (endoplasma): corresponde a delimitação original da células, com testa orgânica ao redor. 
• Córtex (ectoplasma): Formado por um emaranhado de pseudópodes filópodes e testa silicosa podendo ter grandes espinhos. Responsável por captura e digestão de alimentos, flutuação e por abrigar endossimbiontes. 

• Heterotróficos: fagocitam bactérias, protistas e pequenos invertebrados;
• Simbiose com fotossintéticos;
• Mixotróficos;
• Mucocisto (muco) ou cinetocisto (“farpas”);

• Reprodução:

- Assexuada: fissão múltipla.

- Sexuada: autogamia.

Excavata

 Escavação ventral bem demarcada: sulco alimentar; pode estar ausente em muitos grupos. Maioria flagelada heterotrófica. Fracamente apoiado por dados moleculares.

Destacam-se em Excavata: 

• Metamonada: anaeróbios, mitocôndrias ausentes, maioria endossimbionte.

- Parabasalida.

- Diplomonadida.

• Discoba: agrupado por dados moleculares.

- Heterolobosea.

- Euglenida.

  - Kinetoplastida.

Metamonada

Parabasalida

Cerca de 300 espécies. Todos endossimbiontes de animais. Fibra parabasal. Mitocôndrias modificadas = hidrogenossomos (produzem ATP sem oxigênio, liberando hidrogênio). 

- Tricomonadinos: simbiontes de vertebrados (p. ex., Trichomonas vaginalis); 

- Hipermastigotas: simbiontes de insetos que se alimentam de madeira (p. ex., Trichonympha sp.).

• Sustentação e locomoção: apenas membrana plasmática, fibras e microtúbulos, fibras parabasais, axóstilo (feixe de microtúbulos).
• Se locomovem pelo batimento dos flagelos.

• Todos heterotróficos;
• Sem citóstoma bem definido;
• Pinocitose e fagocitose;
• Podem formar pseudópodes;
• Bactérias, restos celulares, leucócitos, madeira;
• Reprodução:

- Sexuada: ocorre em nos hipermastigotas, não é conhecida nos tricomonadinos;

- Alogamia (fecundação cruzada) ou autogamia (autofecundação);

- Estimulada pelo processo de muda do hospedeiro (ecdisona).

Diplomonadida

 Cerca de 100 espécies. Maioria flagelados simbiontes, poucos de vida livre. Heterotróficos. Mitocôndrias geralmente incomuns – mitossomos.

• Sustentação: apenas membrana plasmática, mas três raízes microtubulares garantem rigidez; estruturas fibrosas adicionais - disco adesivo em Giardia;
• Locomoção pelo batimento dos flagelos. Sistemas cariomastigontes;

• Maioria se alimenta de bactérias: citóstoma presente;
• Outras são saprozoicas e se alimentam de secreções mucosas do tecido intestinal (p. ex., Giardia).
• Reprodução:

- Assexuada é a única forma conhecida;

- Fissão binária no plano longitudinal; 

- Formação de cistos.

• Giardíase: causada por Giardia duodenalis (também denominada G. lamblia e G. intestinalis).

Discoba

Heterolobosea

 Cerca de 150 espécies. Todos continentes em diversos ambientes. Maioria de vida livre. Em muitos ocorrem formas císticas, amebóides e flageladas (ameboflagelados). Todos têm mitocôndrias.

• Sustentação e locomoção: membrana plasmática, fibras e micro. Ameboide sem pseudópodes verdadeiros. Locomoção basicamente por flagelos na forma flagelada ou “ondas eruptivas;

Naegleria gruberi

• Nutrição principalmente por bactérias, mas podem consumir diversas presas;
• Maioria com sulco alimentar;
• Naegleria fowleri (“ameba comedora de cérebro”) – Meningoencefalite Amebiana Primária (MAP);
• Se prolifera em altas temperaturas. 

• Reprodução: 

Ciclo de vida de Naegleria gruberi

Ciclo de vida de Acrasis rosea (é semelhante ao de Dictyostelia).

Euglenida

 Cerca de 1.500 espécies. Flagelados aquáticos de vida livre, a maioria das espécies descritas são de água doce. Algumas podem formar colônias. Modelo para estudos citológicos; indicadores de qualidade de água; tratamento de água (extraem metais pesados).

• Sustentação: película formada por feixes de proteínas; secreção de lorica (envelope) em algumas espécies por mucocistos.

• Locomoção: realizada primariamente por flagelos. 

- Dois flagelos, mas um pode ser muito curto ou reduzido a um cinetossomo. 

Euglena gracilis

- Movimento euglenóide ou metabolia.

• Fototrofia (“fotorreceptor”), heterotrofia (fagocitose - citóstoma), saprotrofia (reservatório);
• Paramilo – reserva energética;

• Reprodução:

- Assexuada: fissão binária pelo plano longitudinal.

Kinetoplastida

 Cerca de 600 espécies. Cinetoplastos – concentração de mDNA.

- Bodonídeos: predominantemente de vida livre.

- Tripanossomos: estritamente parasitários.Trato digestivo de invertebrados, sangue de vertebrados e floema de algumas plantas. 

• Sustentação e locomoção: película formada pela membrana com associação a microtúbulos. Tripanossomos – camada de glicoproteínas.

Trypanosoma evansi

• Todos heterotróficos;
• Bodonídeos capturam alimento, especialmente bactérias;
• Flagelo -> citóstoma -> citofaringe -> endocitose;
• Nutrição pouco conhecida em tripanossomos. Alguns têm citóstoma-citofaringe;
• Reprodução:

- Assexuada: fissão binária longitudinal. Ciclo de vida em tripanossomos: monoxênico (Leptomonas spp.) ou heteroxênico (Trypanossoma spp.).

• Doença de Chagas/tripanossomíase americana: causada pelo Trypanosoma cruzi.

O brasileiro Carlos Chagas foi o primeiro e até os dias atuais permanece o único cientista na história da medicina a descrever completamente uma doença infecciosa: o patógeno, o vetor (Triatominae), os hospedeiros, as manifestações clínicas e a epidemiologia.

• Planos corpóreos de tripanossomos:

Opisthokonta

Choanoflagellata

 Cerca de 150 sespécies. Células sésseis, que vivem solitárias ou em colônias. Grande quantidade nos oceanos, importância ecológica expressiva por se alimentarem de bactérias. 

• Células nuas, com teca (camada orgânica) ou loricas (camada a base de sílica);
• Fagotrofia por suspensão, principalmente bactérias. 

Codosiga sp. isolado

• Análises filogenéticas indicam que Choanoflagellata pode ser o "irmão" mais próximo de Metazoa/Animalia. Metazoa divergiu do mesmo grupo dos protozoários flagelados que deram origem aos fungos e aos coanoflagelados. Estas células são muito semelhantes aos coanócitos das esponjas, o que sugere a existência de um antepassado comum, que poderá ter vivido no final do Pré-Câmbrico, há cerca de um bilhão de anos (mil milhões de anos). 

• Reprodução:

- Assexuada: fissão binária longitudinal;

- Há evidencias de recombinação genética (reprodução sexuada) em uma espécie; 

- Podem formar cistos. 

Fontes Handbook of the Protists - Second Edition (Archibald, Simpson, Slamovits), Invertebrados - Terceira Edição (Brusca), The New Tree of Eukaryotes (Burki et al. 2020), The Revised Classification of Eukaryotes (Adl et al. 2012) no The Journal of Eukaryotic Microbiology, Wikipedia.